如何证明神经兴奋后向骨骼肌传递及其导致肌肉收缩的原理

来源:学生作业帮助网 编辑:作业帮 时间:2024/11/03 01:20:10

如何证明神经兴奋后向骨骼肌传递及其导致肌肉收缩的原理
如何证明神经兴奋后向骨骼肌传递及其导致肌肉收缩的原理

如何证明神经兴奋后向骨骼肌传递及其导致肌肉收缩的原理
人体各种形式的运动,主要是靠一些肌细胞的收缩活动来完成的.例如,躯体的各种运动和呼吸动作由骨骼肌的收缩来完成;心脏的射血活动由心肌的收缩来完成;一些中空器官如胃肠、膀胱、子宫、血管等器官的运动,则由平滑肌的收缩来完成.不同肌肉组织在功能和结构上各有特点,但从分子水平来看,各种收缩活动都与细胞内所含的收缩蛋白质,主要与肌凝蛋白和肌纤蛋白的相互作用有关;收缩和舒张过程的控制,也有某些相似之处.本节以研究最充分的骨骼肌为重点,说明肌细胞的收缩机制.骨骼肌是体内最多的组织,约占体重的40%.在骨和关节的配合下,通过骨骼肌的收缩和舒张,完成人和高等动物的各种躯体运动.骨骼肌由大量成束的肌纤维组成,每条肌纤维就是一个肌细胞.成人肌纤维呈细长圆柱形,直径约60μm,长可达数毫米乃至数十厘米.在大多数肌肉中,肌束和肌纤维都呈平行排列,它们两端都和由结缔组织构成的腱相融合,后者附着在骨上,通常四肢的骨骼肌在附着点之间至少要跨过一个关节,通过肌肉的收缩和舒张,就可能引起肢体的屈曲和伸直.我们的生产劳动、各种体力活动等,都是许多骨骼肌相互配合的活动的结果.每个骨骼肌纤维都是一个独立的功能和结构单位,它们至少接受一个运动神经末梢的支配,并且在体骨骼肌纤维只有在支配它们的神经纤维有神经冲动传来时,才能进行收缩.因此,人体所有的骨骼肌活动,是在中枢神经系统的控制下完成的 (一)平滑肌的微细结构和收缩机制 平滑肌虽然也具有同骨骼肌类似的肌丝结构,但由于它们不存在像骨骼肌那样平行而有序的排列(平滑肌的肌丝有它自己的“有序的”排列),图2-29是根据最近观察提出的平滑肌细胞内部假想结构图,它的特点是细胞内部存在一个细胞骨架,包含一些卵圆形的称为致密体的结构,它们也间隔地出现于细胞膜的内侧,称为致密区,并且后者与相邻细胞的类似结构相对,而且两层细胞膜也在此处连结甚紧,因而共同组成了一种机械性耦联,藉以完成细胞间张力的传递;细胞间也存在别的连接形式,如缝隙连接,它们可以实现细胞间的电耦联和化学耦联.在致密体和致密区中发现有同骨骼肌Z带中类似的蛋白成分,故认为这两种结构可能是与细肌丝连接的部位.另外,在致密体和致密区之间还有一种直径介于粗、细肌丝之间的丝状物存在,它们是一种称为结蛋白(desmin)的聚合体.这样由丝状物联结起来的致密体和膜内侧的致密区就形成了完整的细胞内构架.平滑肌细胞中的细肌丝有同骨骼肌类似的分子结构,但不含肌钙蛋白;同一体积的平滑肌所含肌纤蛋白的量是骨骼肌的2倍,推测平滑肌肌浆中有大量细肌丝存在,它们的排列大致与细胞长轴平行.与此相反,胞浆中肌凝蛋白的量却只有骨骼肌的1/4.估计连接在致密体上的3~5根细肌丝会被较少数目粗肌丝包绕,形成相互交错式的排列,这可能就是类似于骨骼肌中肌小节的功能单位.一般平滑肌细胞呈梭形,直径2~5μm;其长度可变性很大,大约长度为400μm时是产生张力的最适长度.它们没有骨骼肌(和心肌)那样发达的肌管系统.肌细胞膜只有一些纵向排列的袋状凹入,但其功能尚不清楚,不过这使得细胞膜表面积和细胞体积之比更为加大,因此和肌丝靠近的不是横管或肌浆网系统,而是肌膜.细胞被激活时,细胞外Ca 2+ 进入膜内,但平滑肌细胞中靠近膜的肌浆网也构成了细胞内Ca 2+ 贮存库.一些兴奋性递质、激素或药物同肌膜受体结合时,通过G-蛋白在胞浆中产生第二信使,引起Ca 2+ 库中的Ca 2+ 释出.因平滑肌的细肌丝中不存在肌钙蛋白,因而Ca 2+ 引起平滑肌细胞中粗、细肌丝相互滑行的横桥循环的机制与骨骼肌不同.目前认为,横桥的激活开始于它的磷酸化,而这又依赖一称为肌凝蛋白激酶的活化;其过程是Ca 2+ 先结合于胞浆中一种称为钙调蛋白(calmodulin)的特殊蛋白质,后者结合4个Ca 2+ 之后才使肌凝蛋白激酶活化,使ATP分解,由此产生的磷酸基结合于横桥并使横桥处于高自由状态.比起平滑肌来,平滑肌横桥激活的机制需要较长的时间,这和平滑肌收缩的缓慢相一致.