我国珊瑚礁的生物多样性

我国珊瑚礁的生物多样性
我国珊瑚礁的生物多样性

我国珊瑚礁的生物多样性
在热带和亚热带浅海,由造礁珊瑚骨架和生物碎屑组成的具抗浪性能的海底隆起.造礁珊瑚具有分泌碳酸钙形成外骨骼的功能,它们世代交替增长,最终生长到低潮线.地质时期的礁,在中三叠世以前的各时代,造礁生物种类很多；中三叠世以后,才基本上以六射珊瑚为主,故统称为生物礁.地质时期的礁是与其同时代沉积层相比,垂向幅度较大的含有丰富造礁化石的碳酸盐岩体,也称古代礁.
其形成是造礁珊瑚及其他造礁生物对生成礁的钙物质长期积累沉积的结果,由造礁珊瑚的石灰质遗骸和石灰质藻类堆积而成的一种礁石.世界上珊瑚礁多见于南北纬30°之间的海域中,尤以太平洋中、西部为多.按形态划分有：裾礁（岸礁）、堡礁、环礁、桌礁及一些过渡类型.据估计全世界珊瑚礁连同珊瑚岛面积共有1000万平方公里.珊瑚礁生长速度一般为每年2.5厘米左右.有些珊瑚礁厚度很大,系因珊瑚礁生长发育过程中礁基不断下沉或海面不断上升所致.
达尔文根据礁体与岸线的关系,划分出岸礁、堡礁和环礁,根据形态分出台礁和点礁等类型.岸礁,沿大陆或岛屿岸边生长发育,亦称裙礁或边缘礁.堡礁,又称堤礁,是离岸有一定距离的堤状礁体,它与陆地以潟湖隔开.环礁,礁体呈环带状围绕潟湖,有的与外海有水道相通.台礁,呈台地状高出附近海底,但无潟湖和边缘隆起的大型珊瑚礁,也称桌礁.点礁,即斑礁,是堡礁和环礁潟湖中的礁体,大小不等,形态多样.珊瑚从古生代初期开始繁衍,一直延续至今,可作为划分地层、判断古气候、古地理的重要标志.珊瑚礁与地壳运动有关.正常情况下,珊瑚礁形成于低潮线以下50米浅的海域,高出海面者是地壳上升或海平面下降的反映；反之,则标志该处地壳下沉.珊瑚礁蕴藏着丰富的油气资源.珊瑚礁及其潟湖沉积层中,还有煤炭、铝土矿、锰矿、磷矿,礁体粗碎屑岩中发现有铜、铅、锌等多金属层控矿床.珊瑚灰岩可作烧石灰、水泥的原料,千姿百态的珊瑚可作装饰工艺品,不少礁区已开辟为旅游场所.
研究简史
早在225～230年,中国三国(吴)时期,康泰在《扶南传》中记载了南海的珊瑚礁.19世纪初,德国自然学者A.von沙米索等在印度洋航行中,发现一些低矮群岛是由坐落于海底山顶上的造礁珊瑚构成,并指出礁体形状与盛行风和水流等有关.1831～1836年,进化论创始人C.R.达尔文乘“贝格尔”舰环球考察中,对珊瑚礁进行过观察,划分出岸礁、堡礁和环礁,并于1842年在《珊瑚礁的构造和分布》一文中,提出了珊瑚礁成因的“沉降说”,极大地推进了珊瑚礁的研究.有关其成因的讨论以后持续了近 100年.1912年法国L.儒班发表了第一幅全球珊瑚礁分布示意图.
1935～1937年,中国地质学家马廷英利用珊瑚的生长纹与骨骼密度差关系,测得中国东沙群岛造礁珊瑚成长率每年为 4～11毫米.50年代以来,美国H.S.莱德、K.O.埃默里和J.W.韦尔斯等人发现珊瑚礁主要分布在受赤道暖流明显影响的大洋西部.1957年,韦尔斯阐明了珊瑚礁发育主要受水温、盐度、水深和光照等因素控制.1968～1970年间,澳大利亚学者W.G.H.马克斯韦尔对昆士兰大堡礁作了详细研究,阐明了水文条件变化与礁体形态和发展的关系；他所提出的珊瑚礁分类,是对达尔文的分类的重要补充.20世纪40年代以来,在古代礁中发现了不少大型油气田.由此更促进了珊瑚礁研究工作的开展,并使现代礁与古代礁的研究结合起来.
成礁环境
造礁珊瑚对水温、盐度、水深和光照等条件都有比较严格的要求：

① 水温.珊瑚生长的水温约为20～30°C.J.D.米利曼认为23～27°C是造礁珊瑚生长发育的最佳水温,韦尔斯认为最佳水温上限可达29°C.热带海区,这一最佳水温出现在冬季和春季,因而许多学者认为冬季珊瑚生长最快.海南岛和西沙群岛水温平均为25～27°C,属珊瑚生长最佳水温范围,但海南岛的季节变化大,水温不稳定,对珊瑚生长有抑制作用.海南岛和台湾的珊瑚礁被称为“高纬度珊瑚礁”.

② 盐度.造礁珊瑚生长在盐度为27～40的海水中,最佳盐度范围是34～36.南海盐度为34,属最佳盐度范围,海南岛沿岸有淡水注入,盐度略低,为32左右.

③ 水深.一般认为造礁珊瑚生长的水深范围是 0～50米,最佳水深为20米以浅.许多学者认为这实际上是与造礁珊瑚共生的虫黄藻进行光合作用所需的深度.

④ 光照.也是虫黄藻光合作用的需要,一般热带光照强,时间长,平均光照率在50％以上,有利于珊瑚礁的发育.

⑤ 风和风浪.一般迎风浪一侧礁发育较好.新月形和马蹄形礁体的凸面是迎风迎浪的.如果风浪有季节性变化,礁的形状会出现双马蹄形.所以根据古代礁的形态可判断古风向.过强的风浪使珊瑚虫难以在基底上固着,不发育礁.

⑥ 河流.河流入海处,海水盐度低,泥沙含量大,混浊度高,海水透明度低,会使珊瑚窒息而死,所以有大量泥沙入海的河口处一般不发育岸礁,如海南岛的岸礁在河口区缺失.

⑦ 海平面变动.当海面稳定时,珊瑚礁平铺发展,但厚度不大；当海面上升或海底下沉时,形成的礁层厚度较大,礁体可发育成塔形、柱形,也有的礁体可深溺于海面以下成为溺礁.当海面下降或地壳上升时,形成的礁层厚度也不大,也有的礁体可高出海面成为隆起礁.这种影响因素对古代礁意义较大.

⑧ 海底地形和底质.无论在大洋或浅海区,珊瑚礁总是生长于海底的正地形上,如大洋中的平顶海山、海底火山、大陆架的边缘堤以及构造隆起上.由于在不同的海底地形上水动力作用不尽一致,因此地形特征有时对礁体发育有很大影响.如极浅的平缓海底往往形成离岸礁；而岸坡较陡,则礁体紧贴岸线发育.珊瑚在海底营固着生活,在坚硬的岩石基底上发育较好,部分属种也可在水下砂坎上发育,说明对底质有一定的选择.

⑨ 藻类与珊瑚礁的关系.虫黄藻与造礁珊瑚共生,它吸收造礁珊瑚排出的 CO2,为珊瑚虫提供钙质,形成骨骼中甲壳质（几丁质）的有机成分,它们构成一个相互依存的生态系统.红藻中的珊瑚藻是完全钙化藻,可形成层状骨架,参与造礁.藻屑是珊瑚礁中常见的组分,一般占20～50％.藻类还可粘结礁骨架和生物屑,并有富镁作用,形成高镁方解石.但钻孔藻(Bringalgal)在珊瑚礁中起破坏作用.
类型分布
达尔文根据礁体与岸线的关系,划分出岸礁、堡礁和环礁,根据形态还有台礁和点礁等类型.

① 岸礁.沿大陆或岛屿岸边生长发育,亦称裙礁或边缘礁. 现代最长的岸礁沿红海沿岸发育, 绵延约2700多公里,分布水深约36米.中国台湾恒春半岛和海南岛沿岸也有岸礁发育.

② 堡礁.又称堤礁,是离岸有一定距离的堤状礁体,它与陆地隔以泻湖.现代规模最大的堡礁是澳大利亚昆士兰大堡礁,全长约2000公里,分布水深约30米.

③ 环礁.礁体呈环带状围绕泻湖,有的与外海有水道相通.环礁直径在几百米至几十公里,形态多样.已知的环礁有330个之多,主要分布在西太平洋的信风带和印度洋热带海域.环礁多坐落在大洋火山锥上,孤立于汪洋大海之中,展布受洋底火山作用的控制,某些也可在大陆架上见到.环礁礁坪上常有灰砂（砾）岛或礁岩岛,统称为珊瑚岛.马绍尔群岛上的夸贾林环礁和马尔代夫群岛的苏瓦迪瓦环礁,面积都在1800平方公里以上,是世界上最大的两个环礁.南海发育的环礁颇具特色,有泻湖全被封闭的玉琢礁；有泻湖与外海有 3个通道的华光礁；还有多通道开放式的永乐环礁,半月形全开放式的宣德环礁.永乐环礁和宣德环礁均发育有灰砂岛和礁岩岛,其中最大的灰砂岛是永兴岛,面积1.85平方公里.

④ 台礁.呈台地状高出附近海底,但无泻湖和边缘隆起的大型珊瑚礁.也称桌礁.礁坪上也可发育灰砂岛,如西沙群岛的中建岛.

⑤ 点礁.即斑礁,是堡礁和环礁泻湖中的礁体,大小不等,形态多样.

根据形态还有圆丘礁、塔礁、马蹄礁、层状礁等.马克斯韦尔将昆士兰大堡礁的礁体分成月牙礁、耙状礁和封闭网状礁等19个类型.

礁体往往成群展布.根据礁群特征又可分为：线型礁群、宽带状礁群、弧形或马蹄形礁群和环形礁群等.

根据礁与海平面的关系,又可分为上升礁和溺礁.上升礁又称隆起礁.它出露于海面以上,礁上没有活珊瑚生长,是地壳上升或海面下降的产物.溺礁的形成是因为地壳下沉或海面上升迅速,造礁珊瑚的生长追随不上,致使礁体沉溺于造礁珊瑚生长的极限深度以下.这里活的珊瑚无法生存,珊瑚礁遭受溶蚀.因而,溺礁常常被作为地壳下沉或海面上升的可靠标志.上升礁如台湾和海南岛南岸所见,溺礁以中沙群岛大环礁为代表.
基本分带
珊瑚礁由3个基本相带组成,即礁前带、礁核带和礁后带：
① 礁前带.包括礁前塌积和礁前斜坡两个亚相.前者位于后者的下方,坡度和缓,塌积物主要来源于礁核,粗细混杂,大礁块直径达数米.细小的生物碎屑也不少,这些沉积物在重力作用下,以崩塌和滑移等方式运移并堆积.礁前斜坡亦称礁坪前坡,坡度达50°以上,其上限与珊瑚丛生带呈过渡渐变关系,平面上呈槽沟与礁脊相间排列的锯齿状槽沟-礁脊系,礁前斜坡一般为硬底质.

② 礁核带.包括珊瑚丛生带、砾堤(或藻脊)、礁坪和礁塘等 4个亚相.珊瑚丛生带的珊瑚不仅向海方增长,并以低潮线为上限向上繁衍,最终的结果是扩大礁坪.在波浪、潮流和风暴潮作用下,珊瑚丛生带为礁体其他相带提供了丰富的碳酸盐沉积物.砾堤(或藻脊)展布在礁坪前缘,一般高出礁坪1米以上,抗浪性强,砾堤由礁块或礁砾组成,物质来源于珊瑚丛生带,通常由波浪、风暴潮上掀堆积.大洋环礁的砾堤,常被孔石藻、石叶藻等包壳粘生,形成藻脊.礁坪亦称礁平台,是珊瑚礁的主体,主要由珊瑚礁岩构成.礁坪的发展上限为低潮线,表面因珊瑚群丛构成的圆桌状突起（黑圆石）和不规则延伸的溶沟切割而崎岖不平,有的还发育有珊瑚和贝壳碎屑组成的砂（或砾）斑堆积,礁坪上松散生物屑沉积物的粒径由海向内变细.礁塘界于礁坪与海滩之间,深几十厘米至数米,底质为砂质.

③ 礁后带.包括海滩、砂坝（或灰砂岛）和泻湖3个亚相.海滩是向礁坪倾斜的潮间带,由珊瑚屑等生物砂组成,岸礁的海滩有少量陆源碎屑,海滩砂可被文石、高镁方解石等碳酸盐类矿物胶结形成海滩岩；砂坝（或灰砂岛）位于潮上带,由珊瑚等生物砂（砾）组成,岸礁区的砂坝可见陆源碎屑,一般高3～5米；泻湖是堡礁和环礁所特有的相,平均深度为45米,可分出泻湖斜坡、点礁和湖底 3个微相,泻湖斜坡与点礁周边有分枝状珊瑚生长,湖底为灰泥（南海黄岩岛环礁）或珊瑚泥（太平洋比基尼环礁）沉积.
上述相带只有在堡礁和环礁才一应俱全；台礁无礁后带；岸礁的礁后带仅包括海滩和砂坝.
发展阶段
1842年,达尔文提出的珊瑚礁成因的“沉降说”认为,珊瑚礁的形成经历了三个发育阶段：
首先,在岛屿（尤其是火山岛屿）沿岸形成环绕海岸并与岛屿相连的岸礁；第二阶段,岛屿略微下沉,珊瑚则与沉降速率保持同步向上生长,由于外缘海况条件好,珊瑚礁增长快于内侧,结果珊瑚礁与海岸分开,中间隔以泻湖,形成堡礁;第三阶段,岛屿全部沉降入海,珊瑚仍向上生长,形成环绕泻湖的环礁.这一理论的地质背景是火山岛不断下沉,所以又称为“礁基沉降说”.达尔文还指出,某些环礁可在平坦的沉降台阶上形成,不必经过堡礁阶段；浅滩可直接由珊瑚生长发育成环礁,而无需发生沉降运动.沉降说将珊瑚礁三种主要类型密切联系成一完整的发生系列,获得不少学者的支持.1950～1952年在马绍尔群岛埃尼威托克环礁钻探,分别在 1267米和 1405米遇到玄武岩基底.由于珊瑚只能生长在浅水区,可见生长基底曾下沉1000余米.对于大洋环礁来说,沉降说是可信的.

美籍加拿大学者R.A.戴利(1915)则强调冰川控制海平面变化,并对珊瑚礁发育产生影响,提出有关珊瑚礁成因的“冰川控制说”,认为冰期时海面下降100米,使出露的珊瑚死亡,当时水温低,泥沙量大,珊瑚不能生存,已有的岸礁遭毁坏,滩地被削平到冰期时的海面高度.冰期后,海面上升100米,环境适合珊瑚繁衍,它们在冰期时形成的夷平台地上生长,一般是外缘更适合珊瑚繁殖,因而增长快,逐渐形成堡礁和环礁.戴利认为,冰川控制说能更好地说明泻湖所具有的浅而平坦特性.但这一假说难以解释钻探揭露的厚逾千米的珊瑚礁体.

1935年,美国学者J.E.霍夫迈斯特和莱德提出关于环礁成因的“先成海台说”,但只能说明某些小而薄的礁体的成因.1947年,荷兰地质学者P.H.奎年将沉降说和冰川控制说结合考虑,提出“冰期成因沉降说”,认为沉降说是正确的,但冰期海平面下降对珊瑚礁确有侵袭作用,对礁体的表面形态特征有显著影响.由于珊瑚礁的成因是复杂的,要圆满解释所有珊瑚礁的成因,还有待进一步努力.
研究意义
珊瑚从古生代初期开始繁衍,一直延续至今.珊瑚属种多,演化快,常成为划分地层的依据.造礁珊瑚对环境要求严格,只生长于热带、亚热带浅海中,而且随着纬度升高,其属种减少,生长率变慢,因而又可作为判断古气候、古地理的重要标志.某些属种的造礁珊瑚,每年会象树木年轮那样留下生长线,因而可将其当作“生物钟”.寒武纪期间年生长线为424～412条,奥陶纪为412～402条,泥盆纪为410～385条,石炭纪为390条左右,三叠纪 381条左右,现代为365条左右,这是地球自转速度变慢的有力证据.

珊瑚礁与地壳运动有关.正常情况下,珊瑚礁形成于低潮线以下50米以浅的海域,高出海面者无疑是地壳上升或海平面下降的反映；反之,50米以深或覆盖在平顶海山上的巨厚珊瑚礁灰岩,则标志该处地壳下沉.根据珊瑚礁灰岩的产状、厚度和分布等特点,还可以了解地壳运动的性质和特点.地槽区因地壳活动频繁,升降幅度也大,常常会形成巨厚而结构复杂的珊瑚礁灰岩;地台区地壳较稳定,升降幅度不大,通常形成厚度不大、结构较简单的珊瑚礁体;地台活化区由于地壳活动性大,个别地段甚至为较深的地堑和海湾,因而可形成较厚的珊瑚礁沉积.

地质时期珊瑚的生长北界不同,在晚侏罗世北界自英国经德国南部、阿尔卑斯山以北、高加索直到帕米尔一带.以后,北界逐渐南移,到第四纪才与现代大体一致.这可能是气候变迁和大陆漂移的结果.

珊瑚礁蕴藏着丰富的矿产资源.礁灰岩是多孔隙岩类,渗透性好,有机质丰度高,是油气良好的生储层.目前已发现和开采的礁型大油田有十多个,可采储量50多亿吨.礁型气田也是高产的.大型油气田多产于古代的堡礁中.珊瑚礁及其泻湖沉积层中,还有煤炭、铝土矿、锰矿、磷矿.礁体粗碎屑中发现铜、铅、锌等多金属层控矿床.礁作为储水层具有工业利用价值.珊瑚灰岩可作为烧制石灰、水泥的良好原料.有潮汐通道与外海沟通的环礁泻湖,可辟为船舶的天然避风港.珊瑚礁灰岩覆盖的平顶海山,可作为水下实验的优良基地.千姿百态的珊瑚可作为装饰工艺品.五彩缤纷的礁栖热带鱼类可供人们观赏.有些珊瑚早已被用作药材.礁区具有丰富的渔业、水产资源.不少礁区已开辟为旅游场所.